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Fitormoni (ormoni vegetali

 Un fitormone (PGRs, plant growth regulators) è un composto organico naturale, sintetizzato dalle piante che ne influenza, in genere a basse concentrazioni, i processi di crescita, differenziamento e sviluppo.
Negli animali superiori, in genere (ma non sempre), gli ormoni hanno un sito specifico di sintesi (ghiandole), e sono trasportati dal sangue ad un organo bersaglio, dove, anche a bassa concentrazione, modulano una risposta fisiologica specifica.
Ciò è valido anche per gli ormoni vegetali, anche se essi non sono prodotti in ghiandole specializzate, ma in zone specializzate unicamente in questa funzione, come ad esempio l'apice meristematico del fusto o della radice.

In passato si credeva che gli ormoni vegetali non avessero dei recettori proteici; dagli anni '80 sono stati scoperti molti recettori e vie di trasduzione del segnale dei fitormoni, simili a quelle degli ormoni animali:

Le funzioni dei fitormoni:
Regolazione dell'espressione genica di fattori di trascrizione;
Attivazione o disattivazione di vie di trasduzione del segnale;
Stimolo, rafforzamento di processi già in atto;
Induzione, innesco di processi non in atto;
Inibizione, diminuzione dell'entità di un processo o blocco del suo innesco;
Regolazione dei processi di crescita, sviluppo, riproduzione, morte.
Risposta agli stress biotici e abiotici esterni
Regolazione della durata della vita

Figura :Modello, semplificato, dell'azione dei fitormoni (Wikipedia)
Legenda:1.Fitormone, 2.Recettore, 3.Secondi messaggeri, 4.Segnale ad altri messaggeri nel citoplasma, 5.Si attiva una proteina che interagendo con il DNA, induce la trascrizione di geni specifici, 6.Trascrizione del DNA in mRNA, 7.Traduzione dell'mRNA in proteine

I principali fitormoni sono : acido abscissico, auxine, gibberelline, citochinine, acido jasmonico, acido salicilico, etilene, brassinosteroidi, poliammine, turgorine, strigolattoni

 L'acido abscissico (ABA)

L'ABA è una molecola di 15 atomi di carbonio configurati in un anello alifatico con un doppio legame, tre gruppi metilici e una catena insatura che termina con un gruppo carbossilico. Tutto l'ABA che si trova in natura è nella forma cis e, per convenzione, il nome è riferito a questo isomero. La struttura dell'ABA ricorda la porzione terminale di alcuni carotenoidi.
L'ABA è trasportato sia dallo xilema che dal floema dov'è più abbondante.
Gli effetti dell'ABA sono molteplici e paragonabili a quelle del cortisolo negli animali superiori: come inibitore di crescita agisce da regolatore negativo della crescita e dell'apertura stomatica in condizioni di stress ambientali; regola la dormienza dei semi; funge da antagonista con le auxine, le gibberelline e le citochinine; promuove la senescenza fogliare.
Il meccanismo d'azione: sebbene non ancora identificato si è certi dell'esistenza di un recettore proteico dell'ABA sulla superficie esterna della membrana plasmatica.

Figure :ABA signaling mechanism revealed by study of Dr. Taishi Umezawa,
Gene Discovery Research Group, RIKEN Plant Science Center, 2009.

Recenti scoperte hanno dimostrato che sembra essere coinvolta la via di trasduzione del segnale mediata dalla fosfolipasi C e dal fosfatidilinositolo.

(by study of Dr. Taishi Umezawa, Gene Discovery Research Group, RIKEN Plant Science Center, 2009.)

Auxina

Con il nome di auxina si intende un insieme di composti chimicamente simili all'acido indol-3-acetico (IAA). La sua struttura chimica è molto simile al triptofano, aminoacido naturale essenziale per la specie umana e per varie specie animali.

Triptofano Auxina (acido indol-acetico)

Le auxine sono ormoni vegetali che mediano vari tipi di risposte di natura biochimica e genetica a seguito dell'interazione con i loro specifici recettori cellulari. L'insieme degli effetti fisiologici di questo gruppo viene specificato con il termine di proprietà auxiniche.
L'auxina necessita di recettori cellulari specifici ai quali legarsi per indurre una trasduzione del segnale che determini risposte biochimiche e genetiche della cellula bersaglio. Utilizzando auxina marcata radioattivamente si notò che la maggior parte della radioattività di cellule trattate con auxina proveniva dal reticolo endoplasmatico, mentre soltanto una minima parte proveniva dalla membrana plasmatica e dalla membrana del vacuolo. Ciò fece ipotizzare che il recettore di questo ormone fosse sul RE. Tuttavia, trattando cellule vegetali con auxina coniugata con la proteina albumina in modo tale da formare molecole troppo grandi per attraversare la membrana plasmatica, si notò che la cellula rispondeva comunque alla presenza di auxina. Necessariamente quindi esiste un recettore di membrana per tali ormoni.

 Evidenze sperimentali dimostrano che l'auxina è anche in grado di legarsi a recettori intracellulari e determinare la degradazione di proteine che funzionano da repressori della trascrizione dei geni coinvolti nella risposta al segnale. Essendo il profilo di trascrizione del segnale dell'auxina molto ampio, le risposte fisiologiche vegetali sono varie: crescita acida per distensione delle pareti cellulari, fototropismo, gravitropismo, crescita delle radici laterali, divisione cellulare delle cellule del meristema apicale radicale, ramificazione dei vasi, induzione sintesi dell'etilene.

Gravitropismo - crescita nonrevrsible verso gravità. I radici piccoli tendono a crescere verso il basso in terreno grazie alle combinazioni di gravità e gli effetti inibitori di elevate concentrazioni di auxina.

Gibberellina

  Le gibberelline sono composti terpenici prodotti dai funghi e dalle piante superiori, con attività ormonale.
Influenzano la divisione cellulare e la crescita, regolano la fioritura, germinazione, lignificazione e dormienza.

Citochinine

Le citochinine rappresentano più di 40 composti con struttura simile a quella dell'adenina, presenti in forma libera o come componenti di alcuni tRNA. Questi fitormoni vengono sintetizzati nel meristema radicale per poi trasferirsi tramite xilema nei tessuti con attiva divisione cellulare (foglie e frutti giovani, apice radicale e semi in germogliazione).

L'acido jasmonico

Fu estratto per la prima volta da arbusti di gelsomino (da cui il nome) ma si è scoperto in molte altre specie di piante. Recentemente è stato inserito nella classe dei fitormoni. Sintetizzato a partire dall'acido linoleico è implicato nello sviluppo del polline, dei semi e nella difesa contro stress fisici (ferite), chimici (ozono) e biotici (insetti, funghi, batteri e patogeni vari). La sua presenza comporta la sintesi di proteine.

L' acido salicilico

L'acido viene creato nelle cellule vegetali a partire dalla fenilalanina e lungo una seria di trasformazioni metaboliche viene trasformato in acido salicidico-glucosio, ovvero una forma non attiva in cui si trova solitamente all'interno della pianta. L'acido salicilico non è fermo all'interno del vegetale ma si muove lungo i vasi.
Come fitormone, stimola la respirazione cianuro-resistente (ossidasi alternativa) soprattutto nelle piante della famiglia delle aracee. La sua attivazione comporta la produzione di calore che libera sostanze volatili quali indoli e/o poliammine per l'impollinazione entomofila; inoltre è responsabile della resistenza a fitopatogeni inducendo la produzione di enzimi della famiglia delle patogenasi (PRP) che determinano la resistenza sistemica acquisita (SAR - Sistematic Acquisited Reply). L'acido non è direttamente responsabile della risposta SAR nel vegetale, ma se esso non viene prodotto, questa non si attiva.
L'estere con il metanolo è il salicilato di metile (o metilsalicilato), componente essenziale del salice (Salix alba). Alimenti naturalmente ricchi di acido salicilico sono le albicocche (3mg/100g), il ribes rosso e nero (5mg/100g), la cicoria (1mg/100g), le arance (2,4mg/100g), l'ananas (2mg/100g) e i lamponi (5mg/100g).
Per esterificazione forma l'acido acetilsalicilico, noto principio attivo dell'Aspirina.

L'etilene

L' etilene (o etene) è un fitormone sintetizzato dalle piante a partire dall'amminoacido metionina, parzialmente stimolate dal fitormone auxina.
Come ormone, influisce sulla germinazione e sull'invecchiamento della pianta. Provoca la maturazione della frutta, lo sviluppo dei germogli, la caduta delle foglie in autunno e la morte di parti della pianta. In quanto gas, si trova in tutti gli spazi intracellulari.
L'etene è essenziale anche nel ruolo di "segnale d'allarme" chimico-fisico in caso di infestazioni della pianta da parte di parassiti nonché di rotture o storture. Insieme ad altre sostanze quali l'acido salicilico, l'etene marchia la zona danneggiata e stimola la produzione di fitotossine. Essendo un gas, e quindi diffondendosi, l'etene "mette in allarme" stimolando reazioni a cascata anche le parti della pianta prossime e le piante vicine.

Brassinosteroidi

Il brassinosteroide fu il primo dei composti steroidi scoperto nel 1973. Gruppo di fitormoni steroidei, inizialmente isolati dal polline della rapa, presenti anche in altre specie, furono recentemente inseriti nella classe dei fitormoni.
Hanno effetti sull'accrescimento delle piante, distensione e divisione cellulare, aumentando la sensibilità all'auxina, fotomorfogenesi, sviluppo riproduttivo, senescenza e risposte agli stress.

Poliammine

Le poliammine sono sintetizzate solo da cellule eucariotiche attraverso una via biochimica altamente regolata. Le loro funzioni non sono ancora del tutto chiare, anche se sembrano avere funzioni stimolanti della proliferazione cellulare e certamente giocano un ruolo fondamentale nel superavvolgimento della catene del DNA nel nucleo cellulare.
Le loro funzioni non sono ancora del tutto chiare, anche se sembrano avere funzioni stimolanti della proliferazione cellulare e certamente giocano un ruolo fondamentale nel superavvolgimento della catene del DNA nel nucleo cellulare.

Le poliammine indicano il pH fisiologico dei policationi, ed è proprio questa caratteristica chimica che conferisce ad esse grande affinità per il DNA, che è un polianione ma anche per altri cationi fisiologici, come lo ione Mg++ o Ca++.
Recentemente si è trovato che agiscono da fitormoni. Hanno l'effetto di stabilizzare protoplasti isolati, indurre lo sviluppo di alcune frutta, ridurre lo stress idrico e attirare gli insetti impollinatori per favorire l'impollinazione entomofila.

Turgorine

Le turgorine sono fitormoni che agiscono sul turgore delle cellule particolari situate alla base del picciolo, che controllano i movimenti nastici delle piante, come ad esempio la nictinastia (movimento periodico che vari organi di natura fogliare eseguono in rapporto all'alternarsi del giorno e della notte).

Strigolattoni

Gli strigolattoni sono una classe di fitormoni terpenici che aumentano la dominanza apicale. Sono ormoni vegetali derivati ​​dal metabolismo dei carotenoidi, così chiamati perché la loro prima scoperta è stata fatta a metà degli anni 1960 in concomitanza con la scoperta di un ormone che induce la germinazione dei semi di Striga. Controlla la ramificazione delle piante inibendo la crescita dei germogli postati sulle ascelle delle foglie. Nel 2008 è stato scoperto che accanto alle auxine, citochinine e strigolattoni, influenzano la dominanza apicale.